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2010-04-24 12:38:12 作者:整理 来源:化石网 浏览次数:667 文字大小【】【】【

摘要:达尔文在《物种起源》中对生物进化的事实所做的论证是如此严密,证据如此确凿,在其发表十几年后,绝大多数生物学家都已变成了进化论者。在达尔文逝世的时候,有关生物是否是进化而来的争论在科学界实际上已经结 ...

达尔文在《物种起源》中对生物进化的事实所做的论证是如此严密,证据如此确凿,在其发表十几年后,绝大多数生物学家都已变成了进化论者。在达尔文逝世的时候,有关生物是否是进化而来的争论在科学界实际上已经结束,进化论从此取代神创论,而成为生物学研究的基石。以后的争论只发生于科学界之外,对生物学研究不具有任何影响。但是围绕着生物是如何进化——也即进化机制——的争论,在生物学界却从未平息过,在达尔文的时代更是众说纷纭。与达尔文同时代的生物学家对他提出的进化机制——自然选择学说多数抱着怀疑态度,因为自然选择学说在当时存在着三大困难。

第一,是缺少过渡型化石。按照自然选择学说,生物进化是一个在环境的选择下,逐渐地发生改变的过程,因此在旧种和新种之间,在旧类和新类之间,应该存在过渡形态,而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中,找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全,并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实,在《物种起源》发表两年后,从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了,达尔文在《物种起源》的后来版本中很愉快地提到了这个重大发现。以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现,在现在被称为过渡型的化石已有几千种,但是与所有生存过的动植物种类相比,仍然显得非常稀少。但是在达尔文时代,化石记录的不连续性是对自然选择学说的一大挑战,甚至连赫胥黎(他主要是古生物学家)后来也对自然选择学说失去了信心,倾向于相信生物的进化是跃变式的。即使在今天,古生物学家中怀疑自然选择学说的也不乏其人。

第二,是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程,它就需要无比漫长的时间才能进化出现在我们见到的如此众多、如此丰富多彩的生物物种。达尔文认为这个进化过程至少需要几十亿年。然而,当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊 (开尔文勋爵)用热力学的方法证明地球的历史并没有如此久远。他计算出地壳只有大约一亿年的历史,而只有最近的2-4千万年地球才冷却到能够让生命生存,这个时间框架显然远远少于达尔文所需要的时间。这种根据物理定律所做的计算,看上去要比达尔文本人的估算准确得多。面对物理学家的挑战,达尔文无法反击,只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天知道达尔文是对的,而汤姆逊算错了。但是在达尔文时代,在地球的年龄问题上,人们显然更倾向于相信物理学权威。

第三个困难是最致命的:达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择,无法说明变异是如何产生,而优势变异又如何能够保存下去。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”:父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的,白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。虽然人们也观察到子代有时候只表现出亲代中的一方的性状,不过这被认为是例外情形。许多批评者据此指出:一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉,而无法像自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来,就像一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子,几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文提出一些假设回应这些批评,但是这些回应都缺乏可靠的遗传理论的支持。

为了摆脱困境,达尔文后来提出一种颗粒遗传的假说——泛生子假说。他假设在身体所有器官组织中,都分别产生控制性状的极其微小的遗传颗粒“泛生子”,经由血液循环到达生殖器官,进入性细胞共同组成遗传物质。在受精时,来自父母的泛生子混合在一起遗传给后代,表现出性状的融合,但是泛生子本身则是稳定的,控制优良变异的泛生子不会由于融合而消失,就还有机会继续遗传下去。但是,没有任何实验证据可以用来支持泛生子假说,反而有反面的证据,因此很难被接受。如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验,就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在1865年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合,而是以基因为单位分离地传递,随机地组合。因此,只要群体足够大,在没有外来因素(比如自然选择)的影响时,一个遗传性状就不会消失(肤色的融合是多对基因作用下的表面现象)。在自然选择的作用下,一个优良的基因能够增加其在群体中的频率,并逐渐扩散到整个群体。很显然,孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论。可惜,孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是,当孟德尔遗传定律在1900年被重新发现时,遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡,在他们看来,随机的基因突变,而不是自然选择,才是生物进化的真正动力。他们和一些古生物学家一样,相信跃变论,认为新的形态和器官是源自大的跃变,而不是微小的变异在自然选择的作用下缓慢而逐渐地累积下来的。

到1900年前后,自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说,其中有三种学说被广泛接受:除了信奉者较多的拉马克主义、跃变论,还有一些古生物学家信奉直生论,认为在生物体有一种内在的“种系动力”在驱使生物朝着固定的方向进化,这种进化是非适应性的,与环境没有关系,在某些情况下甚至能使物种因此灭绝。

生物学家普遍排斥自然选择学说的这个时期一直持续到20世纪40年代“现代综合”学说统一了进化论与遗传学为止,被托马斯·赫胥黎的孙子、“现代综合”学说的创始人之一朱利安·赫胥黎(1887-1975)称为“达尔文主义的日食”。

在此期间,只有少数生物学家接受自然选择学说,主要是一部分追随达尔文研究生物变异和地理分布的博物学家。他们在野外亲眼看到了生物对环境的奇妙适应性,这是无法用随机的跃变或定向的直生说来解释的。对许多适应性现象,既可以以用进废退也可以用自然选择学说来解释。但是有某些适应性现象,例如动物的伪装、警戒色以及警戒拟态的进化,则只有用自然选择来解释才显得合理。

不过,在“达尔文主义日食”这个时期,最坚定、最著名的达尔文主义者是德国生物学家魏斯曼(1834-1914)。在1883年发表的《论遗传》一书中,魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制,不仅反对跃变论、直生论,也否认用进废退以及一切后天获得性的遗传。这种强硬的态度,显然与达尔文本人既强调自然选择的重要性,又不否认用进废退的作用的灵活态度不同,因此达尔文的学生罗曼斯认为,这背离了达尔文本人的主张,而将之称为“新达尔文主义”,也即排除获得性遗传的达尔文主义。

魏斯曼是比达尔文本人还要坚定、彻底的达尔文主义者,终其一生一直在为捍卫达尔文主义而战。在其晚年,随着遗传学的兴起,后天获得性被证明不能遗传,拉马克主义已经没落,魏斯曼需要面对的是一种新兴的跃变论——遗传学家信奉的突变论。在当时的遗传学家看来,达尔文主义和拉马克主义一样,都成了过时的学说。不过,最终让达尔文主义复活的,靠的还是遗传学家。


方舟子

留美学者,生物化学博士smfang@yahoo.com


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